マカロネシア沖（アフリカ北西部海域）の中深層魚類からのシュードテラノバ・セティコラ（線虫目：アニサキ科）幼生の特性評価

Scientific Reports volume 12、記事番号: 17695 (2022) この記事を引用

1069 アクセス

16 オルトメトリック

メトリクスの詳細

シュードテラノバ属には、クジラ目と鰭脚類の寄生種が含まれます。アザラシ感染種の第 3 期幼虫 (L3) は、主にネライト水域の第 2 中間またはパラテン性魚宿主で発生します。この研究では、マカロネシア沖の中深層魚類からの偽テラノバ L3 について初めて説明します。 L3 は、光学顕微鏡法と mtDNA cox2 および ITS rDNA 遺伝子全体の配列決定によって形態学的および遺伝学的に研究されました。幼虫からの配列と GenBank から選択した配列を使用してベイジアン推論を実行しました。線虫 L3 は、コギイドクジラの寄生虫である Pseudoterranova ceticola として分子的に同定されました。このような幼虫は、Bolinichthys indicus、Chauliodus danae、Eupharynx pelecanoides、Diaphus rafinesquii、D. mollis、Diretmus argenteus、およびMaulisia argipallaから収集されました。それらは主にこれらの魚の内臓で発生しました。 Pseudoterranova ceticola L3 は小さく (< 12 mm)、白っぽく、腹側の穿孔歯から伸びる環状隆起が顕著な特徴であり、Pseudoterranova spp. と区別されます。 L3 は鰭脚類で成熟し、変温動物で成熟する Terranova sensu lato 幼虫。尾の形状：円錐形、長く、尖っていて、腹側に湾曲しており、ムクロンが欠如していることも、これらの幼虫を鰭脚類に感染するシュードテラノバ属の幼虫と区別します。 mtDNA cox2 および ITS rDNA 配列に基づく系統解析は、P. ceticola が Pseudoterranova spp. ではなく、Skrjabinisakis spp. と密接に関連していることを示唆しています。鰭足類に寄生する。近縁種のSkrjabinisakis paggiae、S. brevispiculata、およびS. physeteris（最近までアニサキス属に属していた）も、P. ceticolaと同様にフィセテロイドクジラ目の寄生虫である。鯨類寄生生物 P. ceticola の幼虫の形態と形態学的変異が初めて徹底的に記載されました。これらの L3 は、鰭足類に感染する Pseudoterranova spp の L3 と形態学的に容易に区別できます。この寄生虫は、中深層および深層遠洋の領域でその生活環を完了すると考えられ、中深層/深深層魚が第2の中間宿主またはパラテン性宿主となり、コギド類が最終宿主となる。したがって、鯨類の偽テラノバは形態学的、遺伝的、生態学的に鰭脚類の偽テラノバと区別されているようであり、それらが同属ではないことを示唆しています。

回虫線虫の分類は依然として混乱しており、未解決です。アニサキス属、シュードテラノバ属、およびコントラカエカム属の種は、世界的に懸念されている魚由来の人獣共通感染症、すなわちアニサキス症の原因物質として認識されているため、この問題は特に重要である1,2。一般に、これらのアニサキッドは、最初の中間宿主として甲殻類を、第 2 の中間宿主またはパラテン性宿主として魚とイカを、そして生活環の最終宿主として海洋哺乳類 (アニサキス属の場合はクジラ類、シュードテラノバ属およびコントラカエカム属の場合は鰭脚類) を使用します。 3]によるレビュー。さらに、Terranova 属に属するアニサキッドの種 (現在調査中の分類群と考えられています。4 および考察セクションのさらなるコメントを参照) は、板鰓類、硬骨魚類、ワニ類、コルブリッドヘビおよび海洋哺乳類の種に寄生し、寄生していました4。

魚類の中間宿主またはパラテン性宿主に存在するテラノバ様の第 3 期幼生 (L3) の同定は困難です。 Pseudoterranova、Pulchrascaris、Terranova sensu lato に属する幼虫は、形態学的に類似しすぎて属 5 にさえ識別できません。共通の形態学的特徴は、前端に腹側に開いた排泄孔の存在、虫垂のない心室の存在、および腸盲腸を有することである5、6、7、8。したがって、分子の同定が必要です。アニサキッド寄生虫の確実な同定は、その分布と疫学を理解するために重要です。

本研究では、アフリカ北西部（NW）のマカロネシア中深遠洋魚種から収集された新しいTerranova様幼生タイプが形態学的に記載され、Pseudoterranova属の潜在的に人獣共通感染症のメンバーとして分子的に認識されました。

2019年5月中に、次の寄主種を含む中深海魚と深海魚が捕獲されました：Bolinichthys indicus、Chauliodus danae、Eupharynx pelecanoides、Diaphus rafinesquii、Diaphus mollis、Diretmus argenteus、およびMaulisia argipallaは、カーボベルデから北東（NE）までの北アフリカ沖の海域で捕獲されました。ノルウェー船「RV クロンプリンズ・ホーコン」による調査航海中のマデイラ島の様子（表 1、図 1）。曳航は、マクロプランクトントロール（理論上の開口部6×6、8mmのメッシュサイズ）とマルチペルトトロール（開口部の高さ35m、タラ端のメッシュ20mm）の2つの異なるギアで実施されました。後で陸上で寄生虫検査を行うために、魚は船上で-20℃で冷凍されました。魚のサンプルは MEESO プロジェクト (EU H2020 研究革新プログラム、助成金契約番号 817669) 内で収集され、欧州議会および理事会の EU 指令 2010/63/EU を含む関連する EU 法に従って手順が実行されました。 2010 年 9 月 22 日、科学目的で使用される動物の保護について。ノルウェーの調査船は研究目的で魚を収集する許可を持っています。さらに、沿岸諸国から現在の魚の収集許可を得ました。

感染した魚宿主が得られたトロール漁場。位置: ステーション (st.) 4601: 17.969 N、23.956 W; セント 4604: 26.899 N、19.232 W; セント 4606: 29.767 N、16.087 W; セント 4610: 33.695 N、13.232 W。図 1 は、RStudio 1.4.1106 (https://www. rstudio.com/) を使用します。

魚を室温で解凍し、開いて内臓と空の体腔を生理食塩水の入ったペトリ皿に置き、実体顕微鏡で回虫線虫を調べました。寄生虫を集め、内臓と死骸をビニール袋に入れて再冷凍した。これらは後に UV プレス法 9 を使用して検査され、解剖中に回収されなかった幼虫、特に筋肉組織から検出されませんでした。

線虫幼虫を生理食塩水中で一時的にマウントして検査し、写真を撮影した。さまざまな形態型が認められましたが、ここではTerranova 様幼虫 8,10 (N = 35) に関する知見のみを紹介します。さらに、寄生虫の有病率や存在量などの感染レベルは他の場所で公表される予定です。

33 匹の幼虫から一連のデジタル写真が得られました。幼虫の体の長さはほとんどが mm スケールで測定されたことを除き、測定値はデジタル画像から取得されました。

画像からの測定値は、ソフトウェア Image J (https://imagej.nih.gov/ij/) を使用して取得されました。食道、心室および尾の長さを正中線に沿って測定した。盲腸の長さは、心室への開口部から盲腸端まで測定されました (図 2)。

Terranova のような幼虫の画像から取得された測定値。食道の長さは、食道の始まり（つまり、回虫のわずかに末端下）から心室までの正中線に沿って測定されます。盲腸の長さは、心室への開口部から盲腸端まで測定した。尾の長さは、肛門/総排出腔のレベルから後端までの正中線に沿った距離を表します。図 2 は、Adobe Photoshop 23.5.0 (https://www.adobe.com/photoshop) で作成されました。

DNeasy Blood & Tissue Kit (QIAGEN GmbH、Hilden、Germany) を製造元の説明書に従って使用し、セラミックビーズ叩解システムによる機械的破壊によってサンプル溶解を強化するという変更を加えて、DNeasy Blood & Tissue Kit (QIAGEN GmbH、ヒルデン、ドイツ) を使用して、19 匹の線虫幼虫のランダムに選択したサブサンプルから DNA を抽出しました ( Precellys セラミックキット 2.8 MM、VWR および Precellys 24 組織ホモジナイザー、Bertin Technologies)。 DNAを30μlのAE緩衝液で溶出した。

ポリメラーゼ連鎖反応 (PCR) は、核リボソーム DNA (ITS1-5.8SrRNA -ITS2) の内部転写スペーサー (ITS) 領域全体を増幅するプライマーを使用して行われました。 NC5F (5'-GTAGGTGAACCTGCGGAAGGATCATT-3') および NC2R (5' TTAGTTTCTTTTCCTCCGCT -3') プライマーを使用しました。 PCR 条件は Zhu et al.11 に従いましたが、アニーリング温度は 55 °C ではなく 54 °C でした。

ミトコンドリアのシトクロム c オキシダーゼサブユニット II (cox2) 遺伝子は、Mattiucci ら 13 に従い、プライマー 211F (5'-TTTTCTAGTTATATAGATTGRTTTYAT-3') および 210R (5'-CACCAACTCTTAAAATTATC-3')12 を使用し、以下の変更を加えて増幅しました。サイクル条件は、94℃で5分間の初期変性、その後の94℃で30秒間の変性、46℃で1分間のアニーリング、72℃で90秒間の伸長を35サイクル行った。続いて、72 °C で 10 分間最終伸長の最終ステップを実行し、4 °C で保持します。

PCR産物は、精製および配列決定（プライマーNC5Fおよび210Rを使用）のためにEurofins（ケルン、ドイツ）に送られました。国立バイオテクノロジー情報センター (NCBI) 配列データベース (以下「GenBank」) は、BLAST (Basic Local Alignment Search Tool) (米国) を使用して類似配列を検索しました 14。

この研究で生成された配列は、MEGA X の CLUSTAL W を使用して、GenBank から得られた選択された配列とアラインメントされました (表 2 および 3)15。 BLASTにおける高い類似性スコアおよび幼虫の形態学的類似性を、配列を選択するための基準として使用した。 ClustalW のデフォルト設定パラメーターが使用され、アライメントは MEGA X で手動で編集およびトリミングされました。Toxocara canis および Ascaris lumbricoides は、cox2 系統解析のアウトグループとして設定されました。 ITS16 ではインデルによるアラインメントの問題のため、近縁のアニサキス spp. および Pseudoterranova spp. のみが使用されます。相同性を確信して整列させることができた。同じ理由で、アウトグループは含めませんでした。ノルウェー北部海域で捕獲された 2 匹のタラ (Gadus morhua) から同定された Pseudoterranova krabbei と Pseudoterranova bullosa の全 ITS 配列が配列決定され、分析に使用されました (表 2)。

系統解析は、BEAST v1.10.417 のベイジアン推論 (BI) メソッドを使用して推論されました。最適な進化モデルは、MEGA X で実装されているベイズ情報量基準 (BIC) を使用して推定されました。最適なモデルは、すべてのサイトの使用または完全な削除 (つまり、ギャップ/欠損データの処理) とは関係なく、BIC に基づく ITS データセットの K2 + G でした。）。ただし、このモデルは BEAST では利用できなかったため、利用可能な次善のモデル、つまり BI には HKY + G を使用しました。 BIC 基準に基づく cox2 データセットの最適モデルは HKY + G + I でした。 BEAST ファイルは、次の特徴を持つ BEAUti で以前に生成されました。サイト: 最適な置換モデルを入力し、それ以外の場合はデフォルト設定。クロックタイプ: 厳密なクロック; 前のツリー: 種形成: ユールプロセス。 MCMC: チェーンの長さ = 10,000,000、画面へのエコー状態ごと = 1000、ログパラメータごと = 1000。パラメータの有効サンプルサイズ (つまり、> 200) は Tracer v.1.7.218 でチェックされました。作成したツリーは TreeAnnotator v1.10.4 で描画し、状態数としての Burnin を 100,000 に指定しました。 Figtree v1.4.4 を使用して系統樹を視覚化しました。

合計 35 匹のテラノバ型幼虫が回収されました。これらはすべて形態学的に類似していた。それらは 7 つの魚種で見つかりました (表 1)。現場では、幼虫はコイルまたは時計のバネのようにとぐろを巻いていました。ほとんど (94%) は内臓で見つかりましたが、2 匹の幼虫が D. rafinesquii の筋肉で見つかりました。幼虫は凍結後に紫外線にさらされると、明るいネオンブルーがかった色を示しました。

幼虫は小さくて青白く、厚く固まった外観をしていました（図3、表4）。体は中央と後部で最も幅広でした。体長：最大幅の比は22〜36：1（平均28±4、N = 27）でした。キューティクルは滑らかでしたが、目立たない横縞があり、尾部で最も顕著でした。前端では、唇原基がキューティクルを通して見え、表面の球根と結合していました（図3c）。腹側口唇原基と外側唇原基の間の前端にある顕著な円錐形の穿孔歯で、主軸に対して約 130° (115° ～ 145°) の角度で前腹側に突き出ています。歯の基部をボーリングすると、周囲のクチクラ隆起が生じます (図 3b)。穿孔歯の先端からのこの隆起の背腹方向の広がりは 40.8 ± 3.2 μm (平均 ± SD) (範囲 = 36 ～ 49 μm; N = 25) でした。排泄孔は腹側、ボーリング歯の根元近くにありました。食道は鎖骨状で、後部が最も広くなっていました。神経輪は食道長の前部 25 (20 ～ 27) % (平均 (範囲); N = 12) 内に位置しました。食道の長さは体長の 10 (9 ～ 13) % (平均 (範囲)) を占めていました。心室は突出しており、後部食道よりも広かった。食道と心室の長さの比は 1.5 ～ 2.6:1 (2.0 ± 0.2; N = 27) でした。盲腸は通常、心室よりも短く、その長さの平均は 74% (範囲 = 50 ～ 119、SD = 18) でした。尾は細長い円錐形で、腹側に湾曲し、尖っていて、明確なムクロンはありませんでした（図3–G）。

マカロネシアの深海魚の P. ceticola L3 のデジタル写真。 (a) Diaphus mollis からの P. ceticola 幼虫全体。 (b) 前端はクチクラ隆起に接続された腹側穿孔歯を示し、矢印は排泄孔を示します。 (c) 前端の焦点が合っていない図。球根 (矢印) が示されています。 (d) 神経環 (NR) を示す前端。 (e – f) 心室領域。心室 (V) と盲腸 (C)、腸 (Int)、および食道 (Oe) を示します。 (f) の矢印は腸心室の開口部を示します。 (g) 尾部領域、肛門を示す矢印。 (h) 尾の一部。横方向のクチクラの縞模様が見られます。標本は D. mollis (a、b、d、f、g) および D. rafinesquii (c、e、h) から収集されました。スケールバー：（a）500μm、（b、c）同じスケール50μm、（d）100μm、（e、f）同じスケール200μm、（g）100μm、（h）50μm。

13 匹の Terranova 型幼虫から得られた ITS 配列 (801 ～ 842 bp) は 100% 同一でした。しかし、これらの線虫のうち 5 匹の配列には、あいまいな位置 (つまり、二重シグナル) が見られました。 18 匹の Terranova 型幼虫から得られた cox2 配列 (570 ～ 580 bp) は、97.1 ～ 99.4% の同一性を示しました。 1 つの例外 (DiRa38) を除いて、すべての置換は沈黙していました。 cox2 配列は、カリブ海の K. breviceps 由来の Pseudoterranova ceticola cox2 配列 (GenBank アクセッション番号 DQ116435) と 96.9% ～ 97.9% 類似していました。 ITS配列を用いたブラスト検索により、アニサキス属として同定された成虫(コギクジラに見られる)または幼虫(海水魚および無顎動物)の配列と99.6〜100%の同一性が明らかになった。 (補足ファイル: 表 S1、および議論セクションのさらなるコメントを参照)。さらに、タンザニアの魚 Saurida undosquamis (ON128286)19 の P. ceticola 幼生の ITS 配列は 100% 同一でした。現在同定されている P. ceticola L3 の配列は、アクセッション番号 (ITS: OP352234-OP352246) および (cox2: OP380493-OP380510) で GenBank に寄託されました (補足ファイル: 表 S2 も参照)。

系統解析は、ITS rDNA および mt DNA cox2 データセットに対して実行されました。

cox2 BI ツリーでは、K. breviceps の P. ceticola 成体 (DQ116435)、魚の S. undosquamis の幼生 (ON155434)、魚の Tsuwonus pelamis の幼生 (LC712860)、および現在の Terranova 様幼生グループの配列が一緒に含まれています。 Skrjabinisakis physeteris、S. brevispiculata、S. paggiae（最近までアニサキス属に属していた（20、21を参照）および関連配列を含むクレードの姉妹グループを表す、十分にサポートされたクレードです（図4および図S1も参照）これら 2 つのサブクレードを含む主要クレード (クレード A) は、A. simplex 複合体を含むクレード (A. simplex (ss)) に対する十分にサポートされている姉妹グループです。）、A. pegreffii、A. berlandi）、Anisakis typica、Anisakis nascettii、Anisakis ziphidarum、Pseudoterranova spp. 鰭脚類 (P. azarasi、P. bullosa、P. cattani、P. モズク (s .s.) および P. krabbei) 由来 (クレード B)。

cox2 配列に基づくベイズ推論による系統樹。 A：クレードA; B: クレード B。図 4 は Figtree v1.4.4 (http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/) で作成されました。

ITS領域配列に基づいて得られた根のないツリーは、クレードAとその2つのサブクレードもサポートしていました（図5）。繰り返しますが、鰭脚類 Pseudoterranova spp. 別々にグループ化されています。また、現在のテラノバ様幼虫の配列は、魚類とコギクジラに由来するアニサキス属に属する線虫の幼虫と成虫の遺伝子型でグループ化されたものであると同定された。これらには、オーストラリアの K. breviceps とフィリピンの K. sima の虫、マデイラ島の硬骨魚 Pagellus bogaraveo とインドネシアの魚 Epinephelus areolatus の幼生が含まれていました。

ITS シーケンスに基づくベイズ推論からの根のないツリー。図 5 は、Figtree v1.4.4 (http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/) で作成されました。

テラノバ属は、ニュージーランドのサメに寄生する T. antarctica のために設立されました 22,23。その後、Terranova spp.が追加されました。さらに板鰓類からの寄生虫だけでなく、硬骨魚類、ワニ類、コルブリッドヘビ、および海洋哺乳類からの寄生虫も含まれています (レビュー:4)。属を分割する試みがなされており、現在では変温動物（板鰓類、硬骨魚類、爬虫類）の最もよく知られた種がエウテラノバ属、ネオテラノバ属、またはプルクラスカリス属に割り当てられています4。いくつかのあまり知られていない種が Terranova sensu lato に保存されています (種の調査、4 を参照)。 Phocanema 属は、Terranova に似た鰭脚類の寄生生物である Porrocaecum decpiens 24 として提案され、その後、いくつかの不可解な種を代表することが示されました (3、25 を参照)。新属 Pseudoterranova 26 は、排泄孔の位置の誤った解釈に基づいて、オーストラリアのコギイドクジラ Kogia breviceps 27 からの Terranova kogiae に対して提案されました 28。 Gibson28 はこの誤りを修正しましたが、排泄系の左腺フィラメントの前方範囲に基づいて Pseudoterranova を保持し、再定義しました。この属には現在、恒温動物のすべてのテラノバ様種、クジラの P. kogiae および P. ceticola、および鰭脚類の数種が含まれており、同義語として Phocanema が含まれています。

現在記載されている線虫の幼虫はすべて形態学的に類似しており、したがって単一の形態型に似ていました。これらは、腹唇の基部にある排泄孔や腸盲腸の存在など、Terranova sensu lato 属、Pseudoterranova 属、および Pulchrascaris 属に共通する形態的特徴を示しています。最近、Terranova sp. 硬骨魚類パラテン性宿主の 1 型および 2 型幼生 sensu Cannon8 には、それぞれオーストラリアのサメ終始宿主である Pulchrascaris australis および Terranova pectinolabiata (現在は Euterranova pectinolabiata) が含まれることが分子的に発見されています 4、8、29、30。 Gonzalez-Solis ら 31 は、形態学のみを使用して、ハワイの魚から採取した Terranova 1 型幼生を Pulchrascaris sp. として同定しました。一般に、プルクラスカリス属の幼虫は、およびTerranova spp. 硬骨魚類パラテン性宿主に存在し、板鰓で成熟し、さらに長い盲腸に沿って非常に長くて細い心室を示し、ムクロンのない円錐形の尖った尾を持っています5、8、31、32。しかし、本研究で記載されたTerranova様幼虫は、長さが心室を超えることはほとんどない盲腸を伴う、より短い楕円形の心室を持っています。これらの特徴は、Pseudoterranova spp.の幼虫と共通しています。アザラシとアシカから。しかし、Pseudoterranova spp.の尾は、鰭脚類の感染種の幼虫は、一般的に短く、ムクロンを備えた丸いという点で P. ceticola の幼虫とは異なります 10,33,34,35。さらに、有孔歯は腹側に傾斜しており、Pseudoterranova spp.に存在するものとは異なり、顕著です。より真っ直ぐで比較的小さい鰭脚類からのものである35、36、37、38。この研究で提示された幼虫も、モズク sl (10 ～ 60 mm)、P. cattani (17 ～ 43 mm) または P.モズク sp. E (20 ～ 38 mm)6、33、34、35、36、38、39。現在の幼虫を鰭脚類 Pseudoterranova spp.と区別する最も顕著な特徴。ボーリング歯と接続されている環状クチクラ隆起です。この特徴は、板鰓寄生虫を代表する可能性のあるほとんどのTerranova sensu lato幼虫とも区別します。しかし、ディアドルフら。は、ハワイの硬骨魚でテラノバ幼生タイプを発見し、テラノバ種と指定されました。タイプHA40。これらの幼虫は、盲腸：心室の長さの比、尾の形状、前部周隆起の存在などのほとんどの点で、ここで示した幼虫と一致します（表5）。テラノバsp. HA 型幼虫はラットの胃壁内で生存し、貫通することが判明し、人獣共通感染症の可能性が実証されました 40,41。これは、それらが恒温動物で成熟する、つまりシュードテラノバ属に属することを示唆しています。同様に、倉持ら。 Pseudoterranova について説明しました。座礁した日本の K. breviceps およびハナゴンドウ (Grampus griseus) から回収された ceticola 幼生 (表 5 を参照)42、これらの幼生は現在の幼生および Terranova sp. の幼生とほとんどの点で一致します。 Deardorff et al.40 の HA 型であり、同種であることが示唆されています。ごく最近、日本におけるスコンブリッド魚 K. pelamis からの 1 匹の P. ceticola 幼生が簡単に記載されました 21 (表 5 を参照)。この幼虫は、小さいとはいえ、ほとんどの点で私たちの幼虫に似ていますが、著者らは、図 1A 21 で明らかなクチクラ周囲隆起について、P. ceticola L3 の最も顕著な特徴として言及しませんでした。

現在の幼虫は分子的にはコギイドクジラの寄生虫である Pseudoterranova ceticola と同定されています。この発見は、Terranova sp. が存在することを示唆しています。 HA 型幼虫も P. ceticola 幼虫である可能性があります。コギア属ハワイ諸島周辺ではよく見られます (Bloodworth と Odell46 を参照)。 Pseudoterranova ceticola は元々、米国ミシシッピ州で座礁した Kogia sima から記載されました 47。別の種である P. kogiae は、オーストラリアの K. breviceps から記載されました。 Pseudoterranova kogiae は、雄に存在する尾乳頭の対がより多いこと、および P. ceticola には存在しない 3 つの横列のプレクタンを持つことにより、P. ceticola とは異なります。これらの種は、最終宿主から報告された P. ceticola の幼体標本においてさえ、脳室と同等かそれより長い盲腸を示すようです (表 5)27、42、44、47。したがって、González Solís らの主張に反して、中間宿主または輸送宿主からの幼虫の盲腸長と心室長の関係は成虫の形態を反映していない可能性があります。さらに、コギイドクジラのこれらの種は、鰭脚類で成熟する成体の雄と比較して小さいです。 Pseudoterranova ceticola と P. kogiae の長さは、それぞれ 12 ～ 26 mm と 20 ～ 30 mm の範囲でしたが、P. モズク ss、P. krabbei、P. bullosa、P. cattani および P. azarasi の平均 ± SD (範囲)それぞれ長さは44±7と48（42～54）、36±3と35（31～43）、47±5と48±7、40±9（26～62）、49±3mmと報告された27、 42、44、47、49、50、51、52。

本同定は、カリブ海の K. breviceps53 から収集された P. ceticola の参照配列との cox2 配列の高い同一性に依存しています。同様に、プエルトリコとフロリダ (米国) に生息する K. breviceps および K. sima から収集されたいくつかの P. ceticola が、mtDNA cox254,55 の配列分析によって形態学的および/または分子的に同定されたため、この遺伝子型と P.セティコラに疑いの余地はありません。ただし、ここで提示した同じ P. ceticola 幼虫標本からの ITS1-5.8S-ITS2 配列は、アニサキス sp.56、57、58、59、60 として同定されたいくつかの虫からの配列と 100% の同一性を示しました (補足ファイルの表 S1 を参照) ）。これはおそらく、P. ceticola の特徴的な盲腸を明らかにする形態学的検査の欠如または不可能（おそらくこれらの研究では虫の状態が悪かったため）と、アニサキス sp. に対する GenBank の一致が原因で発生したと考えられます。これに関連して、透明な標本では盲腸が非常に青白くなり、区別が難しくなるため、見落とされる可能性があります（観察による、61も参照）。ＨｈａＩ制限酵素によるＰ．セティコラの診断用ＲＦＬＰパターンは、約８０、１８０、２００および４００ｂｐ長の４つのバンドと、ＨｉｎｆＩ５５、６２による約１０００ｂｐの単一の未消化バンドを生成する。ただし、このパターンは、アニサキス sp.57、58、59、63、64 として誤って識別された可能性のある線虫でも得られており、混乱を引き起こしています。 P. ceticola を表している可能性が高いが、アニサキス sp. として識別されるアニサキスのリスト。は、補足ファイルの表 S3 に記載されています。

明らかに、この混乱の理由の 1 つは、ここで提供する P. ceticola 幼虫の形態学的説明が欠如していることです。しかし、P. kogiae からの信頼できる配列情報は入手できません。 P. kogiae と P. ceticola は 2 つの有効な種であるか、同義語です。ギブソンは P. kogiae の種類を調査し、また南アフリカの K. breviceps から採取した P. ceticola の標本を手元に持っており、それらを有効な種であると考えているようです 28。 Shamsiら65は、「アニサキス種」のITS領域配列(MK325217)を提供した。オーストラリアの K. breviceps 由来で、興味深いことに、P. kogiae が記載されたのと同じタイプの宿主および地理的地域でした 27。この配列は、独自の 3 bp 挿入と 2 つの置換を有するという点で、我々の P. ceticola 配列とは大きく異なりました (図 5 も参照)。これらの Pseudoterranova spp. 間の関係を明らかにするには、さらなる研究が必要であることは明らかです。

mtDNA cox2 配列から得られた系統解析は、P. ceticola 配列を含むクレードが S. paggiae、S. cf. によって形成されたクレードと密接に関連していることを示唆しています。 paggiae、S. brevispiculata、S. physeteris、および Skrjabinisakis sp. 2 (つい最近までアニサキス属に属していた種 20,21)。 ITS 領域の BI 分析も、P. ceticola が以前の S. physeteris 複合クレードと密接に関連していることを裏付けています。これらの結果は、Cavallero et al.28 による結果と類似しており、最近では、Takano & Sata による結果 21 にも類似しています。 P. ceticola と S. paggiae、S. brevispiculata および S. physeteris によって形成されるクレードの単系統は Cavallero らによって示唆されました。ここで見られるように、cox2 および ITS 領域の系統解析に基づいています。しかし、Takano & Sata は、P. ceticola に最も近縁な種として爬虫類の Neoterranova caballeroi 種を発見しており、懸念が生じています 21。我々は、N. caballeroi (AF179921) の cox2 配列を含む追加の BI 解析を実行し、N. caballeroi はアニサキナ科の種 (つまり、アニサキス、スクリャビニサキス、およびシュードテラノバ) の派生として位置づけられました。この寄生虫の形態 (補足ファイルの図 S2 を参照)。

この研究では、カーボベルデ、カナリア諸島、マデイラ島沖で捕獲された、中遠洋地帯と深深海地帯に分布する魚から P. ceticola を収集しました。マデイラ島沖で採取された深海ザメ Centrophorus squamosus の Pseudoterranova ceticola 幼生も Costa らによって報告されています 62。彼らは ITS-RFLP によって同定しましたが、配列情報は提供していませんでした。最近、Cipriani ら。 ITS rDNA および mtDNA cox2 配列の配列分析により、タンザニア沖の深さ 100 ～ 600 m で捕獲されたサンゴ礁に生息する魚 S. undosquamis から 1 匹の P. ceticola 幼生を同定しました 19。ごく最近では、日本でもスコンブリッド魚 K. pelamis からの P. ceticola 幼生 1 匹が確認されました 21。以前の魚種、すなわち C. squamosus、S. undosquamis、または K. pelamis が、寄生された中深層魚を捕食することによって P. ceticola を獲得した可能性があるようです。

したがって、P. ceticola は、最終宿主 (すなわち、コギクジラ) では宿主スペシャリストであり、第 2 中間宿主またはパラテン性宿主 (すなわち、魚) ではジェネラリストであるため、ライフステージに応じて異なる宿主特異性を持つ可能性があるようです。成体 P. ceticola はコギイドクジラ (すなわち、K. sima および K. breviceps) でのみ発見されており、最終宿主レベルでのステノクセニーを示唆しています。 Pseudoterranova ceticola は、メキシコ湾、日本、カリブ海および米国南東部大西洋岸の K. sima で報告され、また同じ地理的地域（おそらく日本では幼虫としてのみ）、カナダ大西洋、スペイン北西部および南部の K. breviceps からも報告されました。アフリカ28、42、44、47、48、53、54、55、66、67、68。さらに、Pseudoterranova sp. （Terranova sp.として）は、ブラジル、太平洋カリフォルニア湾（メキシコ）、フランスの K. breviceps と、カリブ海地域の K. breviceps および K. sima で報告されています 45,68,69,70。疑似テラノバ cf. ceticola L3 は、2 つの日本の G. griseus および Pseudoterranova sp. から報告されています。カリブ海のコビトシャチ (Feresa attenuata) から報告されています 42,68。

したがって、P. ceticola はこれまでのところ、大西洋と太平洋の西部および東部の温帯水域で発見されており (上記および表 S3 を参照)、その分布は明らかにその最終宿主であるコギイドの分布と重複しています 71。さらに、コギイドが座礁または観察されていることが報告されています。マカロネシア地域では46,71,72,73。反対に、Pseudoterranova spp. 鰭脚類からの生物は主に、最終宿主が繁栄する北方および南洋の海域に分布しています74。

我々の結果は、P. ceticola の生活環が中深層領域と深層遠洋領域で発生することを示唆しています。さらに、この寄生虫は、底生魚、底生魚、さらにはサンゴ礁に生息する魚の宿主にも発生するようです（表S3を参照）。反対に、主にネリティック魚、底生魚、底魚がシュードテラノバ属の感染に関与しているようです。鰭足類3,6,36,74,75,76,77まで。実際、モズク sl 幼生は、尾で基質に付着した卵から孵化 76,78 し、底生のメイオファウナ (主にカイアシ類) の最初の中間宿主に食べられて、底生食物網への伝播につながることが観察されています 76,79。

中深層魚および深層遠洋魚が K. breviceps および K. sima の餌食であることを示した研究がいくつかあります 46,72,80。 West ら 80 は、ハワイ諸島で座礁した K. breviceps の胃内容物を分析し、とりわけ D. argenteus、Diaphus sp. を特定した。これらは、本研究で P. ceticola に感染していることが判明した種です。また、中深海の頭足類はこれらのコギ科の食事の非常に重要な部分としても知られているため、この寄生虫は中深海の魚からイカ（および他の魚）、そしてクジラへ食物網を介して伝染する可能性もあります71,72。 80.

Pseudoterranova ceticola の第 3 期幼虫 (L3) がここで初めて完全に記載されました。この寄生虫は、マカロネシア諸島沖（アフリカ北西部）の中深層魚および深層魚から回収された。Ｌ３は小さく、青白く、厚く固まった外観を有し、解凍後にＵＶ光に曝露すると青みがかった。心室の形態、盲腸の存在、尾の形状、および穿孔歯から背側に伸びる外皮周囲隆起の存在は、識別を助ける形態学的特徴である。 Pseudoterranova ceticola は、最終宿主としてコギ科 (Physeteroidea) クジラを持ち、Skrjabinisakis spp. と近縁です。（その種は以前はアニサキス属に属していました）シュードテラノバ種ではなく、フィセテロイドクジラの中で成熟しました。鰭脚類から。これは、シュードテラノバ属を分割する必要がある可能性があるという証拠です。

この記事の結論を裏付けるデータは、記事とその補足ファイルに含まれています。特定された P. ceticola 標本の DNA 配列は、公開配列リポジトリ GenBank (NCBI 国立バイオテクノロジー情報センター - https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank) に寄託されており、そのアクセッション番号を見つけることができます。この原稿 (表 2 および 3) および/または補足ファイル (表 S2) に記載されています。

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優れた技術サポートと分子分析を支援してくれた Natalia Drivenes に感謝します。著者らは、RV「クロンプリンズ・ホーコン」の船長と乗組員、そしてクルーズに参加した同僚に感謝します。私たちは、プロジェクト HARMES (ノルウェー研究評議会プロジェクト番号 280546) および MEESO (EU H2020 研究革新プログラム、助成契約番号 817669) のサンプル収集の支援に感謝します。

この研究はIMRによって内部資金提供されました。

海洋研究所 (IMR)、Nordnes、私書箱 1870、N-5817、ベルゲン、ノルウェー

ミゲル・バオ、カジャ・M・オルセン、アルネ・レフセン、パオロ・シプリアーニ、ルシラ・ジュリエッティ、ジュリア・E・ストアンド、エヴァ・ガルシア＝セオアン、エギル・カールスバック

ローマ、サピエンツァ大学、公衆衛生感染症学部、寄生虫学部門、ローマ、イタリア

パオロ・チプリアーニ

ベルゲン大学、生物科学部、ベルゲン、ノルウェー

エギル・カールスバック

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MB、AL、PC、EK は研究の構想と設計に関与しました。 MB と EK は KMO を監督し、KMO は寄生虫のサンプリング、形態学的および分子の同定を実施し、寄生虫の画像を撮影しました。 MB と EK はデータを分析および解釈し、元の原稿を書きました。 LG と JES は分子分析の監督を支援しました。 EGS はサンプル収集と魚種の特定に参加しました。すべての著者が原稿をレビューおよび寄稿し、最終版を承認しました。

ミゲル・バオへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガーネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

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転載と許可

Bao、M.、Olsen、KM、Levsen、A. 他。マカロネシア沖（北西アフリカ水域）の中深層魚類からのシュードテラノバ・セティコラ（線虫目：アニサキ科）幼生の特性評価。 Sci Rep 12、17695 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41598-022-22542-0

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受信日: 2022 年 5 月 24 日

受理日: 2022 年 10 月 17 日

公開日: 2022 年 10 月 21 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-22542-0

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